مراحل نمو الزهرة

 مراحل نمو الزهره

ترتكز دورة الحياة عند معظم النباتات الغير مُزهرة على مبدأ تعاقُب الأجيال (alternation of generations) - أو إختلاف مراحل الحياة. هناك مرحلتين بارزتين في دورة حياة النبات. أوّلهما هي إنتاج النبات للنَابت المشيجي - gamytophyte: جزء النبات الذي تكون في الأمشاج - و الذي يُنتج الأمشاج أو الخلايا الجنسيّة (gametes - خلايا جرثومية ناضجة , تكوّن فردا جديدا إذا إتحدت بخلية أخرى), أو بصورة أخرى تتمثّل هذه المرحلة في بلوغ النبتة الذي يُترجم في تكوُّن الأمشاج. لا تختلف هذه المرحلة عن مرحلة البلوغ عند الإنسان التي تنشأ فيها الخلايا الجنسية (الذكرية و الأنثوية) التي تسمح له بالتزاوج. تتبع مرحلة النضوج مرحلة ثانية و أخيرة قبل وفاة النبتة و هي نشوء النابت البوغي (sporophyte) الذي يُنتج الأبواغ (spores). بعد إنتاج الأبواغ, يُنتج النابت البوغي نابتات الأمشاج مجددا و التي تندمج لتكوّن دورة حياة جديدة. والجدير بالذكر هو أن نابتات الأمشاج تشبه بالشكل تماما نابتات الأبواغ إلا أن الأخيرة تحتوي على نصف عدد كروموزومات الأولى. راجع دورة حياة نبات الطحالب .

و بالرغم من أن المرحلتين تحصل في دورة الحياة نفسها, إلا أن مرحلة نمو النابت المشيجي لها مراحل النمو الخاصة بها و التي تختلف عن مراحل نمو النابت البوغي. تتميّز النباتات التي تتكاثر بطريقة "تعاقب الأجال" بأنها تتوالد في المرحلة الأولى - من حياتها - جنسيّا , و لكن لا تتوالد جنسيا في المرحلة الثانية. تتكاثر معظم النباتات ذات الأوعية - و التي تتألف من النباتات المزهرة (تنموا بذورها في مبيض مغلق) بالإضافة إلى فصيلة الصنوبريّات (و التي تكون بذورها عارية) - بطُرُق مختلفة عن بعضها, بحيث تكون - مثلا - أعداد الأمشاج عند النباتات ذات البذور العارية أقل منها عند النباتات ذات البذور المغلّفة.

تطوّر النبات من مرحلة الجنين حتى يُصبح شتلة أو بادرة:

يمر الجنين في خمس مراحل ليصبح بادرة:

1.      عملية تكوّن الجنين: يتكوّن الجنين في النباتات الوعائية (vascular plants) خلال ساعات من حدوث التلقيح , أو بعد أول إنقسام للخلية إلى خليّتين متوالدتين (daughter cells) في النباتات المتكاثرة بالبذور. بعدها تنموا الأعضاء الأولية لهذا الجنين - كالجذر, و الأوراق الجنينيّة (الفلقات). و يتشكل أيضا  في هذه المرحلة نسيج يختص بتغذية البذرة في بداية نموّها - يسمى السويداء - وهذا يخص فقط النباتات المتكاثرة بالبذور- أو بطريقة أخرى التي لا تتكاثر بطريقة تعاقب الأجيال. أما نباتات النوع الثاني فلديها طرق مختلفة في تغذية البذرة. راجع رسم أنواع البذور.

2.      سكون الجنين: إن النباتات التي تتكاثر بطريقة تعاقُب الأجيال (كبعض أنواع الطحالب) يحدث فيها عملية إنقسام عدد الكروموزومات عندما تُنتج الأبواغ. أما عند النباتات التي تنتج بذورا (المُزهرة) - تنقصم الخلايا و تنموا في البويضة - بدلا من إنقسامها عند إنتاج الأبواغ. تخضع البذور النامية داخل البوضية إلى فترة سكون أو سُبات في النمو. تستمر عملية نمو البذور أو الأمشاج المندمغة في نباتات الطحالب - و بالتحديد في مرحلة نمو نابتات الأبواغ - إلى حين إنتاج نابتات الأمشاج. و لكن هذا النمو المستمر لا يحصل في النباتات المُزهرة. فيخضع الجنين في بذور هذه الأخيرة لفترة سكون عاجلا بعد نشوء الأعضاء الجنينية داخل البذرة.  خلال الفترة المؤدية لسكون البذرة تتغيّر أشياء كثيرة في البذرة و منها توقّف إنحدار معدّل التنفس, و تتوقف عملية إنقسام الخلايا (cell division), و ينقطع تجمّع المواد المدّخرة في الفلقات و التي تعمل على تغذية البذرة. و خلال فترة السكون هذه يتكوّن غلاف البذرة الذي يلعب دورا هاما في حماية البذرة من التلف من جرّاء الحرارة العالية أو منعها من الجفاف. يلعب الغلاف أيضا دورا في منع البذرة على النمو إذا لم تتوفّر لها الظروف المناسبة للنمو. راجع رسم أنواع البذور.

 

3.      الإنبات: عند بعض البذور , تكون فترة السكون وجيزة - خاصة عند بذور النباتات القصيرة العمر. تستأنف البذور عملية النمو بعد توفّر البيئة الملائمة: كالحرارة , و توفّر المياه, و الأوكسجين التي تتيح لها إحراق الغذاء وإنتاج الطاقة اللازمة للنمو.

 

4.      إنقطاع فترة السكون: لا تنبت البذور , في أنواع كثيرة من النباتات, فورا بعد توفّر الظروف التي تجعلها قادرة على الإنبات. بل تحتاج المسألة إلى ما يقطع فترة السكون و يستأنف عملية النمو, و هذا يعني أنها تحتاج  إلى ما يُحدث تغييرا في غلاف البذرة أو تغييرا في الجنين ذاته. و بما أن فترة السكون لا تمتلكها البذرة بالفطرة - و ذلك لأنها تنموا عند إنتزاع الغلاف - تحتاج البذرة إلى ما ينزع عنها الغلاف أو حتى يحطمه ليسمح بدخول الماء إليها. تعتمد عملية الإنبات (germination) في هذه الحالة على تعفّن الغلاف - عند وضع البذرة تحت التراب.

تمتنع بذور كثيرة عن إستئناف عملية النمو حتى لو كانت جميع الظروف متوافرة. و يعود سبب ذلك إلى طبيعة البذرة, فمن البذور ما تأخذ فترة جهوزها للنمو مدة أطول من بذور أخرى. لذلك نرى أن بعض البذور التي نزرعها في نفس الوقت تسبق بعضها في النمو.

هناك أنواع من البذور التي تتحمّل برودة الشتاء فتبقى في التربة مدّة طويلة. يشترط نمو هذه البذور خضوعها لدرجات حرارة منخفضة ( و لكن فوق الصفر ) أولا, و إلا لن تنمُ أو على الأقل ستتأخر كثيرا لتنموا. أنواع أخرى من البذور لا تنمُ إلا إذا تعرّضت للضوء , بينما تحتاج أنواع أخرى إلى وجود الضوء لينجح نموّها.

إن هذه الدقّة في إستجابة البذور لعوامل خارجية معيّنة لكي تنموا ليس له تفسير, بل لا بد من وجود يد إلاهية تتحكّم بالأمر - سبحان الله.

بعد تمزّق الغلاف و إستئناف البذرة لعملية الإنبات, يقوم الجنين بإمتصاص الماء , و ينتج عن ذلك تمدّد الخلايا. ثم تعلوا نسبة التنفس فورا بعد إمتصاص الماء, و تستئنف التغيّرات الكيميائية ,التي إنقطع عملها في فترة سكون البذرة, عملها من جديد. ترافق هذه الأحداث الحاصلة داخل البذرة تغييرات بنيويّة في اعضاء خلايا الجنين.

 

5.      إنبثاق البادرة أو الشتلة (seedling):

بعد تمزق غلاف البذرة، وبدء عملية الإنبات، يأخذ جزء الجنين الموجود أسفل الفلقة في النمو داخل التربة. ويُسمى هذا الجزء سويقة جنينية سفلى، وهو الذي ينمو كي يصبح جذرًا أوليًا. والجذور المتكونة تُثبّت البادرة النامية وتمتص الماء والغذاء اللازمين لنموها. أما الجزء العلوي من الجنين فيسمّى سويقة جنينية عليا يُوجد على قمة طرفه العليا برعم صغير يسمى ساقا جنينية. تنمو السويقة العليا، وتدفع الساق الجنينية فوق سطح التربة، ومن ثَمَّ تبدأ الساق الجنينية في إنتاج أوراقها الأولى.

وفي بذور بعض النباتات المُزهرة، تظهر الفلقات على سطح الأرض مع الساق الجنينية، حتى تُكوّن البادرة (النبتة في أوّل نموّها) أوراقا جديدة قادرة على إنتاج الغذاء اللازم. أما الفلقات في النباتات التي تحتوي على فلقة واحدة (نباتات أحادية الفلقة) وفي بعض من ثنائية الفلقة فتبقى تحت الأرض.

 تنشط عملية نمو الجنين مع إنبثاق الجذر الرئيسي للبذرة, و السبب الرئيس لنمو البذرة هو تمدد الخلايا.  وهكذا, و بعد إنقسامات عديدة في الخلايا ينشأ أول برعم صغير منبثق من البذرة. يظل البرعم في النباتات المتعاقبة الأجيال معتمدا خلال نموّه على ما منحه إياه النابت البوغي من غذاء حتى يصبح بادرة. أما النباتات المزهرة, تستمد البذرة غذائها من السويداء (endosperm) الموجود في الفلقات أو داخل البذرة. راجع رسم أنواع البذور.

يحدث النمو من انقسام واستطالة فى عديد من المناطق المرستيمية المختلفة وهى تشمل ثلاث انواع من المرستيمات هى المرستيمات القمية مثل التى توجد بقمم السيقان والأفرع وقمم الجذور وهى المتسببة فى نموها الطولى Apical meristems والمرستيمات البينية وهى المسببة للزيادة فى القطر او السمك او الزيادة فى حجم الورقة وسمكها وتعرف أحيانا بالكمبيوم البينى كما انه موجود بين العقد والسلاميات ولو ان البعض يعتبر المرستيم بين العقد والسلاميات جزء من المرستيم القمى اما النموات الخضرية الجانبية والأزهار والثمار فتنتج من المرستيمات الجانبية Lateral meristems  كما فى البراعم الابطية التى توجد فى آباط الأوراق والتى يتحول بعضها الى براعم زهرية فى عملية الأزهار  كما يوجد نوع آخر من المرستيمات تعرف بالكمبيوم الفلينى  Phellogen  هو المسئول عن تكوين القلف وقد تختفى تلك المرستيميات بأن تتحول الى الى أنسجة غير مرستيمية اى خلايا بالغة او تضل على حالتها المرستيمية الى الأبد كما يحدث فى المرستميات البينية المعروفة بالكامبيوم ويتوقف نشاط المرستيم فى وقت معين على الظروف البيئية والداخلية فمثلا يحدث خمول للمرستيميات القمية فى اشهر الشتاء ونتيجة وجود مثبطات للنمو ويتم النمو فى المرستيمات على ثلاث مراحل تعرف بمراحل النمو.

مراحل النمو   Growth Stages:

تنقسم مراحل النمو الى  : مرحلة الانقسام الخلوى  ومرحلة الاستطالة والزيادة فى الحجم والمرحلة الأخيرة هى مرحلة التميز

انقسام الخلية Cell Division

تنمو النباتات وتزداد رأسيا تبعا لعملية الانقسام الحادثة فى القمم الطرفية المرستيمية للنباتات عن طريق الانقسام الميتوزى وكذلك فى الخلايا الإنشائية فى الكمبيوم بسيقان النباتات ثنائية الفلقة وفى الخلايا الإنشائية فى الأوراق الحديثة تنقسم الخلايا فى القمم النامية وتحدث الاستطالة على بعد عدة ملليمترات اسفل منطقة القمة النامية وتعرف المنطقة اسفل منطقة الانقسام او منطقة القمة Dome بمنطقة الاستطالة اما الأعضاء المحددة النمو مثل الأوراق والثمار يكون الانقسام والاستطالة كعمليتى منفصلتين زمنيا تبدا بالانقسام وتنتهى الزيادة العددية لتبدأ مرحلة الاستطالة وتكون الأوعية الناقلة ونضج الخلايا وتخصصها وتكون الخلايا صغيرة نسبية وذات نواة كروية مركزية بالنسبة للسيتوبلازم وبدون فجوات عصارية والجدر رقيقة ليس معروف الى ألان لماذا تظل بعض الخلايا محتفظة بقدرتها على الانقسام او اى مرستيمية او جنينية فى حين تتحول الأخرى الى خلايا متخصصة .

- مرحلة الزيادة فى حجم الخلية  Cell Enlargement

ثم تأتى العملية التالية للانقسام والزيادة العددية بعملية الاستطالة الخلوية حيث يزداد حجم الخلية زيادة غير رجعية نتيجة الضغط الاسموزى وضغط الامتلاء المرتفع وقلة الضغط الجدارى ثم زيادة محتواها العصيرى ومكوناتها العضوية وتكوين الفجوات العصارية بها متحولة بذلك من الحالة المرستيمية الى الحالة البارنشيمية البالغة تزداد الخلايا فى الحجم قد تصل الزيادة فى الحجم من 30 –150 مرة من حجم الخلايا

الإنشائية حيث تزداد قدرتها على امتصاص الخلايا للماء وانتقال المواد الغذائية والايضية التى تتكون فى الأوراق الى مناطق النمو حيث الخلايا المرستيمية التى انتهت من الانقسام فتظهر الفجوات العصارية اذ تعمل قوة الامتصاص الازموزية على امتصاص قدر كبير من الماء مما يتسبب فى تمدد الخلية حتى يتساوى ضغط الامتلاء مع الضغط الاسموزى للخلية والذى يسببها تكون السكريات وامتصاص الأملاح وتكوين الأحماض العضوية بالخلية ويتكون الجديد من البروتوبلازم لذلك فالمحصلة الكلية هى زيادة المادة الجافة    Dry matter وعملية تكوين الجديد من البروتوبلازم يلزمها بالطبع زيادة العمليات المنتجة للطاقة وإنتاج بالبروتينات لذلك فعمليات النمو تتطلب ظروف هوائية وامداد بالكربوهيدرات كمصدر للطاقة ومواد أساسية للبناء فضلا على الهرمونات النباتية والتى لها دور هام فى عمليات الانقسام والاستطالة والتى سوف يتم مناقشتها لاحقا   فأذا كان الجدار الخلوى من المرونة بدرجة كافية تمدد مما استوجب إضافة مواد جدارية من السليولوز والهيميسليولوز عليها  ويبدو ان البروتوبلازم كطبقة رقيقة بجوار الجدار وأغشية الخلية السيتوبلازمية ويصحب الزيادة أيضا بناء الجديد من

البروتوبلازم .

3- مرحلة التميز الخلوى Cell Differentiation

تبدأ تلك المرحلة بتغيرات تشريحية وفسيولوجية والخلايا البرانشيمية هى اقل الأنواع تميزا حيث لا تختلف كثيرا عن الخلايا الإنشائية سوى زيادة الحجم ودرجة نمو فجواتها ولا تتكون فيها الجدر الثانوية عادة بل

تظل ذات جدر رقيقة وتنتشر تلك الخلايا فى القشرة والنخاع والأشعة النخاعية , اما الخلايا التى تتحول الى عناصر وعائية كالأنابيب الغربالية والأوعية الخشبية والألياف فتتعرض الى تغيرات اذ تزداد فى الحجم كثيرا وتترسب على جدرها جدرا ثانوية تتخذ أشكالا مختلفة منها الحلقى والحلزونى والمنقر ويترسب خلال ذلك مادة اللجنين بين المواد الجدارية الثانوية وفى الأنابيب الغربالية تختفى الانوية ويستمر السيتوبلازم فى أداء وظائفه فى حين تظل النواة فى الخلية

المرافقة .

تكوين الجدار الخلوي  Cell Wall  ووظيفته :

كما هو معروف فأن الخلية النباتية تتكون من جدار وبروتوبلازم ويتكون البروتوبلازم من سيتوبلازم ونواة وقد نطلق على المكونات البروتوبلازمية اسم البروتوبلاست . يحاط السيتوبلازم بغشاء بلازمى Plasmalemma   معقد التركيب  وتوجد داخل الخلية الشبكة الاندوبلازمية التى تتكون من نفس مادة الغشاء الخلوى او بالاحرى هى امتداد له وهى موجودة خلال سائل شبة غروى ويحتوى على عديد من العضويات مثل الميتاكوندريا والريبوزومات والبلاستيدات والجسيمات الدقيقة لجهاز جولوجى . والطبيعة الغروية للبروتوبلازم هى أساس المظاهر المادية للحياة , كما يوجد بالخلية الفجوات العصارية الممتلئة بسائل مائى بة مواد كيميائية ذائبة مثل السكريات والأملاح والاصبغات والفضلات الناتجة من عمليات التمثيل الغذائى للخلية والبلورات .

خلال تمدد الخلايا تزداد جدر الخلايا وتتمدد لاستيعاب زيادة حجم الخلية وزيادة محتوياتها ويتم بإضافة مكونات الجدار ولا تسبب تلك الإضافة زيادة فى السمك ولكن تستخدم فى تمدد الجدر وذلك بإضافة ألياف السليولوز بسمك 5-10 ننوميتر وبطول 60 ننوميتر ( nanometer = 1 cm x 10- 9  ) , قد تحتفظ جدر بعض الخلايا مثل خلايا النخاع والخلايا الحية فى اللحاء ومعظم خلايا القشرة بالتركيب الأصلي السليولوزى البكتينى الى ما لا نهاية فى حين تتلجنن بعض الخلايا الأخرى مثل جدر معظم أنسجة الخشب وبالمثل تترسب السوبرين على جدر خلايا الفلين , فى حين ان البروتوبلازم يختفى بسرعة من الخلايا التى تتلجنن جدرها.

وظيفة الجدار الخلوى هو التدعيم الميكانيكى للخلية من ثم النبات فهو مع الضغط المائى يعطى للخلية شكلها ويحافظ على تراكيبها وللجدار دور هام فى امتصاص الماء والذائبات من خارج الى داخل الخلية بالإضافة الى دوره فى الإفراز Secretions  فضلا على دوره فى مقاومة اختراق الكائنات الممرضة للخلية , المسئول عن إفراز وتكوين الجدار الخلوى هو البروتوبلاست ثم هو المسئول أيضا فى تدعيم الجدار فيما بعد عند تكوين الجدر الثانوية وتكوين المواد اللاصقة والتى تربط الخلايا بعضها ببعض او ما يعرف بالصفيحة الوسطى ثم ان البروتوبلاست أيضا هو المسئول عن الترسيب الزائد حتى موت الخلية وتحويلها الى وعاء ناقل للماء والعناصر الغذائية الممتصة من التربة والمعروفة بعناصر الخشب. والمركب الرئيسي للجدار هو السليولوز والهيميسليولوز والمواد البكتينية واللجنين والسوبرين.

يبدأ تكون الجدار فى الطور النهائى Telophase  للانقسام الميتوزى بعد تكوين الصفيحة الوسطي حيث تتجه حويصلات صغيرة Vesicles  او قطرات صغيرة Droplets  الى الخط الاستوائى للخلية الأمية وتلتحم معا حيث تتكون المواد البكتينية والتى تشبة الهلام ثم تأخذ فى التصلب نتيجة اتحادها بالكالسيوم, عندئذ يبدأ ترسيب السليولوز لتكوين الجدار الابتدائي او الأولى Primary Wall  ثم يتشرب الجدار الابتدائى

بالهيميسليولوز والذى يتكون من عديد التسكر للسكريات الخماسية مثل Xylans, ,Arabans Glactans Glycoproteins  كما يترسب بينها Para-Crystalline  ويمتاز الجدار الابتدائى فى تلك المرحلة بالمطاطية سواء مطاطية عكسية Reversible plastic  او غير عكسية عند بداية تكوين الجدار الثانوى يحدث إضافة مكونات أخرى للجدار الابتدائي فى عملية يطلق عليها عملية الأغماد الداخلى    Intussusceptions  حيث يقوم السيتوبلازم بملئ الفراغات بالجدار بالمواد الكيميائية ثم تأتى مرحلة التراكم Apposition  فتتكون طبقات جديدة لتنتهى بذلك مرحلة الاستطالة وتبدأ مرحلة التميز لتكون الخلية بأداء وظيفة خاصة يحددها لها نظام Gene off and on  بالنواة. يزداد التكشف الكيميائى لجدر الخلايا ذات البروتوبلازم الميت كالأوعية والقصبات والألياف بالطرق البيوكيميائية التى تستمر فيها او نتيجة تأثير الخلايا المجاورة ويعتبر اختفاء الجدر العرضية بين عناصر الخشب اثناء تكوين الأوعية مثالا مألوفا لذلك فى تلك الخلايا يتم تكشف وايض الكربوهيدرات التى تتحول الى المواد الجدارية الجديدة فى حين ينعدم تكوين البروتينات والبروتوبلازم أثناء هذا الطور من عملية التطور فضلا على قلة النشاط التنفسى وذلك حتى يكتمل تكشف تلك الخلايا

الأوعية مثالا مألوفا لذلك فى تلك الخلايا يتم تكشف وايض الكربوهيدرات التى تتحول الى المواد الجدارية الجديدة فى حين ينعدم تكوين البروتينات والبروتوبلازم أثناء هذا الطور من عملية التطور فضلا على قلة النشاط التنفسى وذلك حتى يكتمل تكشف تلك الخلايا .

دور الهرمونات النباتية فى استطالة الخلايا :

قد فسر حدوث استطالة الخلايا نتيجة نقص الضغط الجدارى وارتخاء الجدار الخلوى وتغير تكوين الجدار او تقطع وانفصال مكونات الجدار الخلوى مع إعادة تكوين روابط جديدة , لذلك اقترح ان الأوكسين يقوم بدور فى فك الروابط الهيدروجينية غير التساهمية بين بوليميرات الزيلوجلوكونات وألياف السليولوز الدقيقة مما يسمح بتسلل الزيلوجلوكونات الى السليولوز ينتج عنة انبساط غير عكسى فى جدار الخلية خاصة عند انخفاض pH وذلك من خلال فعل أنزيمي ليس معروف على وجه الدقة وهذا بالطبع يشجع زيادة مرونة Plasticity او ارتخاء Loosening  او زيادة مطاطية Elasticity  جدر الخلية هذا الارتخاء يؤدى الى نقص مقاومة الضغط الداخلى على الأغشية الخلوية مع نقص فى ضغط الامتلاء وعلية فالجهد المائى للعصير الخلوى يصبح اكثر سالبية عنة فى الخلايا المجاورة فينتشر الماء ناحية منحدر التدرج فتزداد الخلية فى الحجم

ثم يأتى دور إضافة مواد جديدة للجدار واعادة تثبيت الروابط غير التساهمية بين السليولوز والسكريات العديدة (الزيلوجلوكونات) فيتكون بذلك خلايا ذات جدر اكبر , ويبدو ان نقص درجة pH تنشط ارتباط أيون الأيدروجين مما يزيد من نشاط أنزيمات الارتخاء او الأنزيمات التى تعمل على فك الارتباط بين السليولوز والزيلوجلوكونات. 

ثبت عمليا ان للجبرلين دورا فى تخليق وتنشيط أنزيم الالفا اميليز amylase الذى يعمل على تحويا النشا الى سكريات مختزلة والتى يؤدى زيادة تركيزها فى العصير الخلوى الى رفع الضغط الاسموزي للخلايا النباتية وبالتالى الى دخول الماء والمواد الغذائية مما يؤدى الى انتفاخها وكبر حجمها واستطالتها معنويا وكذلك وجدت علاقة بين استطالة السوق واختفاء النشا وتحوله الى سكريات ذائبة تستغل فى بناء الخلايا الجديدة واستطالتها وبالتالى استطالة السوق , كما ان للجبرلين دورا فى تخليق أنزيم بيتا جلوكانيز B 1,3 glucanase المؤدى الى خفض الضغط الجدارى الذى يسمح بدورة الى مرور الماء والغذاء للخلية .

مما سبق نجد ان الأوكسين يشترك مع الجبرلين فى التأثير على استطالة الخلية ولكن كل منهما لة ميكانيكيته الخاصة به.

اما عن دور السيتوكينين فلم يثبت ان له دور فى استطالة الخلايا لكن ينحسر دورة فى التشجيع على الانقسام الخلوى من خلال تنشيطة لعمليات الامتصاص والانتقال للعناصر المعدنية وعصارة الأوعية الناقلة خاصة اللحائية وزيادة معدل إنتاج الأحماض النووية وتكوين البروتينات خاصة تكوينه لأنزيمات اختزال النترات  مما يوفر المواد التى تحتاجها الخلية للانقسام وتكوين البروتوبلازم الجديد الذى يكفى للخليتين البنويتين .

نشاط الكمبيوم وتكشف الأنسجة :

أولى علامات نمو الأشجار فى الربيع هو انتفاخ البراعم وانبثاقها ثم استطالة السيقان ويبدأ الكمبيوم فى النمو ببطء وعادة ما يبدأ الانقسام والنمو فى المناطق القريبة من قمم السوق ثم ما يلبث من ان ينتقل النشاط الى المنطق السفلى من الساق وهو ما يتمشى مع انتقال الأوكسين من أعلى الى اسفل بمعنى ان تدافع على النشاط

هو تأثير الأوكسين على انقسام واستطالة خلايا الكامبيوم البين حزمى فعندما يبدأ الأزهار يتعطل نشاط الكامبيوم ويستمر نشاط الكمبيوم فى الانحدار بتقدم الأزهار الى ان تبدأ خلايا الكمبيوم كلها وكأنها تكشفت الى أنسجة لحاء وخشب . ويبدأ نقص النشاط الكمبيومى اول ما يبدا فى جزء الساق الأقرب الى النورة ويبدو ان الارتباط بين نشاط الكمبيوم والأزهار ذو الية هرمونية نظرا لقلة الأوكسين عندما تتحول المرستيمات الخضرية الى مرستيمات زهرية , أذن هى علاقة يحكمها الأوكسين .

والتكشف له فى النبات عدة مستويات المستوى الأول هو تكشف الخلايا الى أعضاء مثل السوق والأوراق والبراعم والأزهار والجذور ثم المستوى الثانى هو تكشف الخلايا داخل الأعضاء الى أنسجة مثل أنسجة البشرة القشرة والبريسيكل والأنسجة الوعائية والنخاع ثم يأتى بعد ذلك المستوى الثالث من التكشف وفية تتكشف الخلايا الى خلايا متخصصة داخل النسيج مثل الخلايا الغربالية والخلايا الغربالية وبرانشيمية اللحاء داخل نسيج اللحاء ويحدث التكشف بمستوياته  الثلاثة فى تتابع زمنى وعادة يحدث التكشف بمستوياته الثلاثة فى الزيجوت أثناء تكون الجنين والبذرة واثناء نمو وتتطور القمم النامية للسيقان والجذور ويكون أمام كل خلية أثناء التكشف عدة قنوات للتطور Canalization of development   وعندما يتحدد وظيفة الخلية نتيجة بداية تكشفها يطلق على تلك المرحلة باسم مرحلة التحديد Determination  ولك بعض الخلايا يكون لديها القدرة على الرجوع عن التكشف واعادة الدخول فى مسلك آخر من مسالك التطور ونطلق عليها عندئذ Dedifferentiation .

ولا يقتصر التكشف على خلايا الزيجوت او الساق والجذور بل هناك تكشف على مستوى النبات كلة عند تحول النبات من مرحلة الطفولة الى مرحلة البلوغ او مرحلة الأزهار والإنتاج الثمرى حيث يحدث تغيرات تركيبية فى محور الساق وعندئذ تحدث التغيرات الفسيولوجية لتكون مصاحبة للتغيرات التركيبية والوظيفية الجديدة.

اما عن الأسباب التى تؤدى الى التكشف فى غير معروفة الى ألان على وجه الدقة ولكن هناك إشارات تفسر أسباب حدوث التكشف فعلى مستوى الزيجوت المخصب وعندما ينقسم أول انقسام نجد ان الخليتين الناتجتين تكون إحداهما طرفية صغيرة نسبيا Terminal Cell وأخرى قاعدية كبيرة نسبيا Basal Cell ثم يسلك كل منهما مسلك مختلف ناتج عن الانقسام الغير متساوى ثم تنقسم الخلية الطرفية الى خليتين ويكون الانقسام عرضيا بينما تنقسم الخلية القاعدية انقساما طوليا , كذلك نجد ان البيضة داخل الكيس الجنينى وقبل إخصابها يتوزع فى السيتوبلازم بكثافة غير متساوية حيث تختلف قطبى الخلية فى درجة كثافة وتوزيع السيتوبلازم .

تكشف القمة النامية :

أول من درس تطور القمم النامية هو العالم Shemidt  1924 حيث أشار اول خلية تكون القمة النامية والناتجة من انقسام الزيجوت Single apical cell تنقسم لينتج عنها طبقتين من الخلايا هى التى تكون القمم النامية فى النباتات الراقية ووضعت نظرية تشرح ذلك عرفت بنظرية الجسم والغطاء فيها افترض ان النبات يتكون فى قمته المرستيمية من طبقتين متميزتين هما:

الطبقة السطحية او الغطاء Outer Tunica

تنشأ فى منطقة القبة المرستيمية Apical Dome مجموعة من الخلايا البادئة تكون طبقة الغطاء وتتكون من صفوف مرتبة ومنتظمة من الخلايا المرستيمية والتى يتراوح عددها بين 2-5 صفوف فى النباتات ذات الفلقتين و2-3 صفوف فى النباتات  أحادية الفلقة ويكون انقسام الخلايا فيها موازيا للسطح اى عرضيا وتحيط إحاطة كاملة إحاطة السوار بالمعصم بالطبقة الداخلية او طبقة الجسم ذات الخلايا الاكبر حجما من خلايا Tunica

الطبقة الداخلية او الجسم  Inner Corpus 

تلك الطبقة هى التى تختص بنمو النبات فى الحجم وطبقاتها غير مميزة والانقسام فيها يكون فى الاتجاهين طوليا وعرضيا وطبقة الجسم ذات خلايا اكبر حجما من خلايا Tunica تعرف تلك الخلايا بالخلايا المركزية الأمية Central mother cells تنقسم بمعدل اقل لتعطى منطقة مرستيمية تسمى المنطقة المحيطية Flank or Peripheral Meristems تلك الطبقة التى يتكون منها خلايا نسيج القشرة والنخاع فيما بعد تليها منطقة ذات صفوف طولية تعرف بمنطقة المرستيم اللبى او العرقيRib Meristems

ينشأ النمو الطولى كما ذكر من انقسام واستطالة البراعم الطرفية فى السوق والأفرع وكذلك نتيجة النمو للمرستيم البينى فى منطقة القعد وبين السلاميات والذى يعتبر جزء من المرستيم القمى , اما النمو القطرى فينشأ من نمو المرستيمات الجانبية او من الكمبيوم الحزمى والذى يؤدى باستمرار الى تكوين الجديد من الخشب واللحاء والذى يؤدى فى النهاية الى زيادة قطر المحور .

كما يؤدى الكمبيوم الفلينى الي تكوين نسيج أحادى الطبقات وهو الفلين وهي خلايا غير حية تتميز بوجود صفحات سوبرينية في جدر الخلايا فهى غير منفذة للماء تماما اما خلايا الفللوجين والتى توجد اسفل الفلين فهى خلايا حية متراصة بش من التفكك وتسمى مجموعة الفلين والفللوجين بالبريديرم او القلف.

تكشف الورقة والبرعم :

تنقسم القمة النامية ويعرض طرفاها فى حالة النباتات متقابلة الاوراق او يعرض طرف واحد فى حالة النباتات متقابلة الاوراق ويتفلطح ال جزء العريض ليكون نتوء ورقى فى النباتات المتبادلة او نتوءان فى النباتات متقابلة الاوراق ثم يكبر هذا النتوء ليكون مبادى خروج الاوراق Leaf Primordium ثم  بعد ذلك يحدث تخصص وظيفى مع الانقسام حيث ينشأ عن تلك العمليتان أى الانقسام والتخصص اجزاء الورقة من نصل وعنق وآذنات وبراعم ابطية بعد ذلك وينشأ النصل من انقسام خلايا الصفين من الخلايا المرستيمية للنتوءات التحت بشرية كل على احد جانبى اصل العرق الوسطى وبتتابع الانقسام تتكون الخلايا الإسفنجية والدعامية للورقة من الطبقة الثانية ثم العروق الوسطية والجانبية من الطبقة الثالثة ولا تظهر المسافات البينية حتى تصل الورقة الى ربع او ثلث حجمها النهائي . يقف انقسام البشرة اولا يليها فى الترتيب النسيج الوسكى الاسفنجى ثم الدعامى وقد تستمر انسجة العروق الجانبية فى التكوين لفترة طويلة بعد ثبات الانقسام .

ولفهم اكبر لتكون أعضاء النبات كالورقة التى نحن بصددها افترضت نظرية أخرى بعد نظرية الغطاء والجسم عرفت بنظرية الطبقات الثلاثة Three Layer theory وهى لا تختلف عن نظرية الغطاء والجسم Tunica and Corpus theory  سوى انها تفترض ان طبقة الغطاء تتكون من طبقتين اما الجسم فيكون الطبقة الثالثة وهى تمثل الجزء الأكبر من جسم الساق حيث يتكون منها الأوعية الناقلة من خشب ولحاء وكذلك أنسجة النخاع وكذلك تمثل الطبقة الثالثة الجزء الأكبر من خلايا الجذور الدرنية وغير الدرنية مثل الاسبرجس والداليا والبطاطس والبطاطا وقصب السكر .

اما الأوراق فتنشأ نتيجة اانمو السطحى فتتكون فى أغلبها من الطبقة الاولى والثانية اما الطبقة الثالثة تكون اقل أهمية فى تركيب الورقة وكذلك الأعضاء المشابه للورقة مثل الأعضاء الزهرية والثمرية والبذور فلون الأزهار بالبتلات مسئول عنة الطبقة الأولى وكذلك لون الثمار اما لحم الثمار فمسئول عنة غالبا الطبقة الثانية اما البذور فتتكون من طبقة اثنين . وقد تم التعرف على ما سبق من علاقة الطبقات بنمو انسجة الأعضاء من دراسة توريث الصفات فوجد ان الطبقة الثانية هى التى تورث خواصها للنسل فهى المسئولة عن انتاج حبوب اللقاح والبويضات الزيجوت ومن ثم الجنين وكذلك نسيج النيوسيلة وذلك إذا ما تضاعفت تلك الطبقة بالكولشيسين واصبحت رباعية التضاعف فان صفات الخلايا الرباعية التضاعف تنتقل الى تلك الأعضاء سالفة الذكر وقد تم التأكد من ذلك من خلال الدراسات السيتوكيميرا والدراسات السيتولوجية للهجن الخضرية , وإذا نظرنا تكوين الورقة نجد ان الطبقة الاولى تكون كل من سطحي الورقة السفلى والعلوى ويتكون كل منهما من صف او صفين من الخلايا تليها الطبقة الثانية وهى التى تحصر بينها الطبقة الثالثة فى الورقة والتى تشكل عند نضج الورقة الأنسجة الوعائية وبعض الأنسجة القليلة الأخرى , اى ان طبقات الورقة إذا قمنا بعمل قطاع طولى بها تكون (1,2,3,2,1) تظهر البراعم الابطية على اساس انها أفرع جانبية جنينية تنو فى آباط الأوراق وتظهر أول على شكل بروزات مرستيمية فى إبط الأوراق الجنينية ويغلف كل برعم أوراق حرشفية تسقط عند استئناف الساق فى النمو الطرفى .

ارتباطات النمو :

يتأثر نمو كل عضو في نبات ما بالعمليات الفسيولوجية او الظروف البيئية والبيوكيميائية السائدة في عضو من الأعضاء فالنمو الخضري يتعطل أثناء فترة النمو الثمري . كذلك يتأثر حجم المجموع الجذري بنشاط البناء الضوئي في الأوراق كما يتأثر التحول من البراعم الخضرية للبراعم الزهرية بعمليات حيوية تحدث فى الأوراق كذلك العمليات الفسيولوجية التى تجرى فى نسيج ما تؤثر على نسيج آخر ويرجع تأثير عضو على آخر او نسيج على آخر الى توزيع كميات الكربوهيدرات المتكونة فى الأوراق على أجزاء النبات المختلفة وعند تواجد الثمار مثلا ونتيجة احتوائها على البذور التى تكون مصدرا للهرمونات فأنها اى الهرمونات تعتمل على جذب الكربوهيدرات اليها من خلال اليه تعرف بال sink source relationships  فتقل كمية الكربوهيدرات التى تصل الى المجموع الجذرى ونظرا لانخفاض الكمية الواردة للجذور فيقل استهلاك الكربوهيدرات فى تنفس الجذور وبالتالى يقل الامتصاص النشط للأملاح المعدنية والتى تقل بدورها بالمجموع الخضرى فيقل النمو كما تحتكر الثمار أيضا لجميع المركبات النيتروجينية الموجودة بالنبات ولقد نتج عن نزع الثمار تضاعف كمية من الكربوهيدرات بالمجموع الجذرى الى ثلاثة أضعاف وزيادة امتصاص الأملاح زيادة كبيرة .

وتدل نتائج الأبحاث على ان نسبة المجموع الخضرى الى المجموع الجذرى تزيد زيادة كبيرة ومطردة بزيادة تركيز النترات فى المحلول الأرضي ويفسر ذلك على انه فى حالة وجود النترات فى التربة بقلة فأن معظم الممتص يستهلك فى تخليق الأحماض الأمينية فى الجذور وجدير بالذكر ان المجموع الجذرى يقوم بتمثيل عدد من الأحماض الأمينية لا يكونها المجموع الخضرى وتستخدم الأحماض الأمينية المتكونة فى الجذر فى تخليق البروتينات البروتوبلازمية اللازمة لنمو الجذور وفى نفس الوقت لا يقوم الجذر بتصدير شئ منه للمجموع الخضرى او ينتقل منه القليل على هيئة نيتريت او أحماض أمينية وبالقدر الغير كافى لاحتياجات المجموع الخضرى من تلك الأحماض فيقل نموها لقلة الأنزيمات اللازمة للنمو كذلك تكون نسبة المجموع الخضرى الى المجموع الجذرى منخفضة نسبيا , وعند توفر النترات يستخدم جزء منه فى الجذور ويتوفر قدر مناسب من النيتروجين الى الأجزاء الهوائية حيث تستخدم فى تكوين بروتينات البروتوبلازم ويؤدى ذلك الى المزيد من استهلاك الكربوهيدرات والنتيجة نسبة مجموع خضرى الى الجذرى أعلى, كذلك نقص كمية الكربوهيدرات نتيجة نقص معدل التمثيل الضوئى او نتيجة الإصابة بالأمراض او الآفات يؤثر أيضا على نسبة المجموع الخضرى الى المجموع الجذرى وكذلك النباتات النامية فى الظل يكون نمو المجموع الخضرى أعلى من المجموع الجذرى , وبعد التقليم يكون النمو الخضرى أعلى وأقوى لاحتكار المجموع الخضرى للكربوهيدرات والهرمونات المنبعثة من الجذور لحجم اقل من المجموع الخضرى مما يعمل على دفع النموات للنمو بمعدل سريع واستهلاك معظم الكربوهيدرات فى تكوين الجديد من الخلايا , وعند توفر الماء الأرضي والتهوية الجيدة يزيد المجموع الخضرى الى الجذرى نظرا لان توفر الماء يعمل على اكتمال انتفاخ الخلايا التى تساعد على الانقسام والاستطالة وبالتالى استهلاك الكربوهيدرات على حساب الكربوهيدرات المتوفرة للجذور وبالتالى تزيد نسبة المجموع الخضرى كذلك فتوفر الأكسجين فى التربة يزيد تنفس الجذور وزيادة نشاط الجذر الامتصاصي والذي ينعكس أثرة على المجموع الخضرى ويأتي ضعف المجموع الجذرى نتيجة ضعف تهوية التربة نتيجة الرطوبة الزائدة.

السيادة القمية :

يحدث ان تنمو بعض النباتات العشبية وبعض النباتات الخشبية عند قمة المحور الرئيسى للساق او الأفرع الرئيسية  ورغم وجود برعم جانبى فى إبط كل ورقة فأن الفروع الجانبية لا تنمو ما دام البرعم الطرفى محتفظا بقوته ومستمر فى النمو , فأذا ما أضير او تم إزالته فالنمو يبدأ فى الحال من البراعم الجانبية معطية الاوراق او الأفرع او الأزهار . وهذا التأثير المثبط للبرعم الطرفى على نمو البراعم الابطية هو ما يسمى بالسيادة القمية , ويقل تأثير السيادة القمية هذة كلما زادت المسافة بين البرعم الجانبى وقمة الساق او البرعم الطرفى ويبدو ان ذلك التأثير راجع الى تأثير الأوكسين الذى يتكون فى ذلك البرعم الطرفى والأوراق الحديثة النمو المحيطة به والذى ينتقل منها الى البراعم الجانبية ليرفع محتواها الاوكسينى فيصل الى التركيز المثبط للنمو مما يجعلها تستقبل كميات قليلة من نواتج الايض والتمثيل الغذائى مقارنتا بالبراعم النشطة  . وهناك رأى آخر وهو ان الهرمونات الساقية المعروفة بالكولوكالين تنجذب الى المناطق التى يبلغ تخليق الأوكسين فيها اقصاة اى الى الأجزاء الطرفية ويقل تركيزها بالطبع فى المناطق السفلى والتى بدورها تكون غير كافية لبدء البراعم الجانبية فى النمو , وقد يرجع البعض السيادة القمية الى زيادة الأوكسين بالبراعم وفى نفس الوقت قلة السيتوكينين فعند اضافة السيتوكينينات خارجيا أمكن إلغاء السيادة  الكمية ويبدو ان العلاقة التضادية بين الأوكسين والسيتوكينين هى المسئولة عن السيادة القمية.

2- الضوء     Light

يجب النظر إلي الاحتياجات الضوئية للنباتات ليست لاتمام عملية البناء الكربوهيدراتي و البناء الضوئي فحسب بل أن للضوء دور هام في عمليات التكشف ويعمل الضوء بميكانيكيات أخري غير ميكانيكية التمثيل الضوئي في كثير من عمليات التميز والتكشف في النبات مما أطلق علية اسم Photomorphogenesis

وتحتوي خلايا النباتات الراقية علي نظام صبغي يعرف بالفيتو كروم يمتص الضوء الاحمر  ويتحول إلى صورة أخري قادرة علي امتصاص الفوق احمر  ثم تتحول الصورة الأخيرة إلى الصورة الأولى عند امتصاصها للضوء فوق الأحمر  Far red هذا النظام الصبغي يرتبط بالبروتين ولذلك أطلق علية اسم Chromoprotein

مازال دور الضوء غير معروف في تنشيط الجين مباشرا أو بطريقة غير مباشرة مثل تأثيره على إحدى عمليات التمثيل والتي تقوم بدورها في تنشيط الجين كما أو يقوم بالتأثير على عدد من Effectors الخاصة بالتأثير على الكابح  الذي يفرزه     Regulator gene لمنع عمل Operator gene  او انه تحت تأثير توازن بيئي معين